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  Biologia floral de Passiflora edulis f. flavicarpa Degener e polinização de suas flores por Xylocopa spp.
27/12/2011
Resumo. O estudo analisou a biologia floral do maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener) e a influência das morfologias de sua flor e do agente polinizador, a abelha mamangava do gênero Xylocopa (Latreille, 1802).

Área(s) de Atuação que o Presente Artigo trata
Biologia
Meio Ambiente e Biodiversidade


1 INTRODUÇÃO

A espécie Passiflora edulis f. flavicarpa Degener pertence à família Passifloraceae, que compreende atualmente 20 gêneros e 650 espécies, distribuídas predominantemente nas regiões de clima tropical e subtropical. Estima-se que Passiflora (Nic. Monardis, 1569) seja o gênero mais rico da família Passifloraceae em variabilidade genética e que 200 de suas espécies sejam nativas do Brasil (SOUSA et al., 2008). Dessas, o maracujá-amarelo (Passiflora edulis f. flavicarpa Degener), o maracujá-roxo (Passiflora edulis Sims) e o maracujá-doce (Passiflora alata Curtis) apresentam elevada importância econômica (FREITAS & OLIVEIRA-FILHO, 2003; ROSSI, 2001).

Na natureza, P. edulis encontra-se normalmente nas capoeiras e capoeirões, na borda de florestas, em terrenos que se apresentem bem drenados e úmidos. Possui frutificação em quase todo o ano e dentre todas as espécies de maracujá existentes, Passiflora edulis f. flavicarpa Degener (edulis, do latim comestível) é a mais cultivada (CERVI, 1997).

Segundo Freitas & Oliveira (2003), o Brasil apresenta-se como o maior produtor de maracujá do planeta. Em 2006 foram produzidas 183.649 toneladas de maracujá em estabelecimentos agropecuários com mais de 50 plantas, os quais arrecadaram R& 173.873.000,00. Entretanto, o rendimento de 14,04 kg por hectare desses estabelecimentos representa uma produtividade ainda abaixo do potencial máximo nas áreas de cultivo, devido à baixa taxa de polinizadores (IBGE, 2010).

De acordo com Costanza et al. (1997), a polinização caracteriza-se como um relevante serviço ecossistêmico com alto valor econômico agregado, sendo que nessa relação existente entre planta e polinizador, a planta gasta energia na atração de vetores para facilitar o mecanismo de polinização. Segundo Canela & Sazima (2007), as principais síndromes de polinização são: hidrofilia (polinização pela água), anemofilia (polinização pelo vento), ornitofilia (polinização por aves), quiropterofilia (polinização por morcegos), antropofilia (polinização pelo homem) e a principal para o presente estudo, a entomofilia (polinização por insetos), pode ser subdividida em: cantarofilia (polinização por besouros), psicofilia (polinização por borboletas), falenofilia (polinização por mariposas, incluindo esfingídeos), miofilia (polinização por moscas) e melitofilia (polinização por abelhas e vespas).

No caso da polinização da flor do maracujá, uma relação ecológica estabelecida é a melitofilia, com abelhas mamangavas (Xylocopa spp. Latreille, 1802; Hymenoptera: Anthophoridae). Em um estudo realizado por Vieira et al. (2010), essas abelhas representaram um valor econômico para o cultivo de maracujá de R& 33.777,85 por hectare em três anos. Esses dados relacionam-se à dependência de P. edulis da polinização cruzada, devido ao fato dessa espécie apresentar mecanismos de auto-incompatibilidade (SIQUEIRA et al., 2009).

 Para Malerbo-Sousa et al. (2002), a dependência de P. edulis da polinização cruzada é justificada por três fatores: a localização dos estames abaixo dos estigmas e ovário; o mecanismo de protandria, que consiste na liberação dos grãos de pólen antes da maturação completa dos estigmas, e a incompatibilidade com seu próprio pólen. Entretanto, poucos são os estudos sobre a correspondência morfológica da planta e de seu agente polinizador para a eficiência do processo de polinização.

Desta forma, o presente estudo analisou as morfologias floral de P. edulis f. flavicarpa Degener e corporal de Xylocopa spp., bem como a estratégia de reprodução envolvida na eficácia da polinização.

2 MATERIAIS E MÉTODOS

Foram observados indivíduos de Passiflora edulis f. flavicarpa Degener em dois fragmentos de matas ciliares secundárias às margens do rio Ivaí, município de São João do Ivaí, norte do estado do Paraná, Sul do Brasil. Os fragmentos encontram-se a 3 km um do outro, um na localidade “Prainha”, e o outro na localidade “Água da Jabuticaba”.

As observações foram realizadas nos meses de outubro e novembro de 2009, das 11:00h às 12:00h e das 13:00h às 18:00h, totalizando 270 horas de observação. Para o registro fotográfico dos visitantes florais foi utilizada câmera fotográfica SONY, modelo DSC-S730 de 7.2 Megapixels.

Para a coleta de dados foram utilizados prancheta e puçá. Os animais coletados foram transferidos para recipientes contendo acetato de etila e as flores foram armazenadas em recipientes contendo solução de FAA (formol, ácido acético glacial P.A e álcool 70%) conforme Oliveira et al. (2009). Os exemplares de flores e de seus polinizadores foram encaminhados aos laboratórios de Botânica e Zoologia da Faculdade de Apucarana – PR (FAP) para análise de suas morfologias.

As medições em 15 exemplares de flores e 15 de polinizadores foram realizadas através de um paquímetro digital 150 mm aço inox DC-60 WESTER, sendo as médias e desvios padrões obtidos com auxílio do programa Microsoft Office Excel 97-2003. Para observações não perceptíveis a olho nu, um microscópio binocular EIKONAL EK2000 e uma lupa estereoscópica QUIMIS-MOTIC SMZ 168 foram utilizados.

3 RESULTADOS

3.1 MORFOLOGIA FLORAL DE P. edulis f. flavicarpa Degener.

Foram coletados 36 flores de P. edulis f. flavicarpa Degener e 15 espécimes de Xylocopa spp. Os parâmetros considerados na classificação das peças florais de P. edulis utilizadas no processo de polinização bem como suas funções e tamanhos estão dispostas na Tabela 1 (p. 8).

Assim como foi evidenciado por Siqueira et al. (2009), as flores da espécie P. edulis f. flavicarpa Degener se apresentaram isoladas, são formadas por androceu normalmente com cinco estames, hermafroditas, actinomorfas e possuem ovário súpero, ou seja, localizado acima do ponto de inserção de pétalas e sépalas, e os filetes que compõem os estames são inseridos abaixo do ovário.

Como afirma Cervi (1997), as pétalas e sépalas (corola e cálice) que constituem o perianto são em número de cinco, sendo as sépalas lineares, oblongas, e de cor igual ao tubo constituinte do cálice e freqüentemente carnosas e membranáceas.

3.2 VISITANTES DAS FLORES DE P. edulis f. flavicarpa Degener E MORFOLOGIA DE Xylocopa spp.

Diversos visitantes florais puderam ser observados apenas usufruindo dos recursos destinados à atração de polinizadores, ou seja, demonstrando um comportamento pilhador não atuando como polinizadores efetivos, como abelhas meliponídeas que representaram o maior número de visitas, beija-flores, moscas e formigas.

Como afirmam Silveira et al. (2002), o corpo das abelhas Xylocopa spp. encontra-se dividido em três tagmas (cabeça, tórax e abdome) que são constituídos individualmente por vários segmentos. Possui dois pares de asas, um inserido no mesotórax e outro no metatórax, que são formados de uma lâmina membranosa reforçada por veias alares. Apresenta três pares de apêndices locomotores, cada um inserido em um segmento específico, e constituídos por: coxa, trocânter, fêmur, tíbia, tarso e pré-tarso. As tíbias posteriores de Xylocopa spp., principalmente das fêmeas, apresentam uma adaptação morfológica denominada escopa, uma estrutura em forma de escova de pêlos utilizada para coleta e transporte do pólen das flores até os ninhos.

As medições realizadas nas abelhas Xylocopa spp. permitiram constatar que a altura média do tórax das abelhas (10,08±0,52 mm), quando comparada à distância média existente entre a corola e as anteras das flores (11,06±1,63 mm), apresenta uma pequena diferença que poderia fazer com que o corpo das abelhas não alcançasse as anteras das flores. Entretanto, essa diferença é compensada pela altura média de elevação corporal (9,84±0,85 mm) proporcionada aos polinizadores por seus três pares de apêndices locomotores torácicos.

Outro fato importante é que a altura média do tórax (10,08±0,52 mm) somada à elevação corporal devido às patas (9,84±0,85 mm) poderia fazer com que as anteras se quebrassem na passagem dos polinizadores rumo à câmara nectarífera, isso não ocorre devido à alta versatilidade das anteras, adaptação essa concedida pelos conectivos que ligam as anteras aos filetes que são fixos.

4 DISCUSSÃO

Segundo Oliveira (2010), o Cretáceo (145-65 m.a. atrás) foi o período que marcou a expansão das angiospermas, cujo sucesso evolutivo se deu quase que totalmente pela coevolução com os insetos. Ainda segundo a autora, estes inicialmente visitavam as plantas em busca de alimento, e a polinização seria apenas uma conseqüência indireta, tendo como exemplo as abelhas (Ordem Hymenoptera), insetos que seriam compensados com alimento durante a polinização e as plantas com o aumento de sua diversidade genética, assim como sua área de distribuição no ambiente, favorecendo a exploração dos recursos disponíveis e diminuindo a competição intra-específica.

Além de adaptações anatômicas como a escopa, segundo Nicolini et al. (2007), Xylocopa spp., assim como outros animais, possuem um aguçado olfato que as permite identificar o odor da trilha química de feromônios produzidos pelas abelhas mamangava que visitaram determinada flor anteriormente. Ao identificarem as flores já visitadas e perceberem que a disponibilidade de alimento poderá não ser satisfatória, as abelhas apenas pairam sobre esta flor e em seguida partem em busca de outra.

Desta forma, segundo Ribeiro (2008), abelhas, vespas e moscas têm um importante papel ecológico e produtivo, sendo os principais responsáveis pela polinização de espécies nativas e de culturas de interesse econômico, como a cultura de Passiflora edulis f. flavicarpa Degener, aumentando a produtividade das safras agrícolas.

Esse serviço ecológico natural é proveniente da coevolução que ocorreu entre ambas às morfologias da planta e do polinizador, esses apresentam adaptações específicas como anteras côncavas e de alta versatilidade, que se encaixam na superfície dorsal das abelhas e pêlos espalhados ao longo do corpo dessas, onde ficam aderidos os grãos de pólen.

As abelhas do gênero Xylocopa constroem seus ninhos em madeira, normalmente oriunda de vegetais mortos, podendo nidificar também em tecidos vegetais vivos (Freitas & Oliveira, 2003). Ainda segundo os autores, suas principais fontes de alimento são o néctar e o pólen obtidos nas visitas às flores, e fatores críticos como a destruição da vegetação local, e consequentemente dos substratos de nidificação, têm promovido uma diminuição considerável nas populações de mamangavas, prejudicando por consequência a reprodução de P. edulis f. flavicarpa Degener.

Ficou evidente que o comprimento médio das abelhas Xylocopa spp. (30,08±1,90 mm) é suficiente para suprir a distância existente entre as anteras e o nectário (16,35±1,36 mm) de P. edulis f. flavicarpa Deneger, sendo o tórax (9,02±0,69 mm de comprimento e 10,08±0,52 mm de altura) a porção corporal onde se aderem a maioria dos grãos de pólen.

             Assim, segundo Junqueira et al (2001), nos plantios comerciais de maracujá-amarelo recomenda-se a polinização manual para melhorar a produção, principalmente nos seguintes casos: em plantios com intenso uso de inseticidas devido a pragas agrícolas; em plantações onde não existam mamangavas devido à destruição dos substratos de nidificação; em plantios que se estendam por mais de três hectares ou 3.000 indivíduos continuamente, já que o número de abelhas se torna insuficiente para polinizar todas as flores. Porém essa técnica não se mostra eficaz em temperaturas inferiores a 15 °C, pois não há desenvolvimento de frutos abaixo dessa temperatura ou em plantios que recebam muitas visitas de abelhas-da-europa (Apis melifera), em função de seu comportamento pilhador (também observado em abelhas meliponídeas; SOUSA, J. A. S. - observação pessoal) através do qual todo o pólen das flores abertas é extraído, repelindo assim as mamangavas e prejudicando a reprodução do maracujá-amarelo.

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

De acordo com o presente estudo, a principal adaptação entre a relação de polinização de Passiflora edulis f. flavicarpa Degener e Xylocopa spp. é a compatibilidade de tamanhos entre a altura corporal das abelhas e o espaço existente entre anteras e corola nas flores, por onde passam os polinizadores em direção à câmara nectarífera.  Tais adaptações suprem as necessidades de ambos os envolvidos no mecanismo de polinização, que no caso das abelhas é o néctar e o pólen, e por parte da planta é a transferência de seus grãos de pólen, de uma flor a outra, graças aos pêlos existentes ao longo do corpo das abelhas, permitindo então que se estabeleça a polinização cruzada que é mais vantajosa devido ao aumento da variabilidade genética, assim como afirmam Modesto & Siqueira (1981).

Algumas outras espécies de visitantes florais como abelhas meliponídeas, beija-flores, moscas e formigas apenas demonstraram um comportamento pilhador, unicamente usufruindo dos recursos florais destinados à atração de polinizadores, não se mostrando como polinizadores efetivos.

6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

CANELA, M.B.F.; SAZIMA, M. Distribuição dos sistemas de polinização por estratos, formas de vida e famílias em floresta atlântica do litoral de São Paulo. Anais do VIII Congresso de Ecologia do Brasil, 23 a 28 de Setembro de 2007, Caxambu – MG. Disponível em: http:/www.sebecologia.org.br/viiiceb/pdf/787.pdf. Acesso em: 23 de Setembro de 2009.

CERVI, A.C. Estudo do gênero Passiflora L. subgênero Passiflora. Passifloraceae do Brasil. Fontiqueria XLV. Madrid, 1997. Disponível em: http:/bibdigital.rjb.csic.es/PDF/Fontqueria_45.pdf. Acesso em: 27 de junho de 2009.

COSTANZA, R. et al . The value of the world's ecosystem services and natural capital. Nature, n. 387, p.6230-6255, 1997.

FREITAS, B. M.; OLIVEIRA, J. H. Ninhos racionais para mamangava (Xylocopa frontalis) na polinização do maracujá-amarelo (Passiflora edulis). Ciênc. Rural. 2003, vol. 33, n.6. Disponível em:  http://www.scielo.br/scielo.php?pid=S0103-84782003000600021&script=sci_arttext&tlng=pt. Acesso em: 27 de junho de 2009.

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MODESTO, Z. M. M.; SIQUEIRA, N.J.B. Botânica. São Paulo: Pedagógica e Universitária. 1981. 356p.

NICOLINI, K. P.; MARCHI, P.; HIROTA, J.; VARASSIN, I. G.; MARQUES, F. A.; MAIA, B. H. L. N. S. A química da polinização de Passiflora edulis por Xylocopa frontalis. 30° Reunião Anual Sociedade brasileira de Química, 2007. Disponível em: http://sec.sbq.org.br/cdrom/30ra/resumos/T0515-1.pdf. Acesso em 23 de Setembro de 2009.

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SOUZA, M.M.; FREITAS, J.C.O.; PIRES, M.V. Descrição botânica. Grupo passiflora-UESC, 2008. Disponível:  http://www.passifloras.org/. Acesso em: 27 de abril de 2009.

VIEIRA et al. Valor econômico da polinização por abelhas mamangavas no cultivo do maracujá-amarelo. 2010. Revista Iberoamericana de Economia Ecológica, Vol. 15: 43-53. Disponível em: http://www.redibec.org/IVO/rev15_04.pdf. Acesso em 11 de Outubro de 2010.

Agradecimentos: À Faculdade de Apucarana (FAP) pela disponibilização incondicional de seus laboratórios de Botânica e Zoologia.

______________________________________

1Aluno do curso de Ciências Biológicas da Faculdade de Apucarana (www.fap.com.br). Rua Osvaldo de Oliveira, 600. Jardim Flamingos, Apucarana-PR, 86811-500, Brasil. (biojonasfap@gmail.com).

2Departamento de Ciências Biológicas da Faculdade de Apucarana (www.fap.com.br). Rua Osvaldo de Oliveira, 600. Jardim Flamingos, Apucarana-PR, 86811-500, Brasil; Bióloga, Mestre em Ciências Biológicas. (htozato@gmail.com).

3Departamento de Ciências Biológicas da Faculdade de Apucarana (www.fap.com.br). Rua Osvaldo de Oliveira, 600. Jardim Flamingos, Apucarana-PR, 86811-500, Brasil. Biólogo, Mestre em Agronomia.                         (dpsaridakis@gmail.com). * Autor para correspondência.

Tabela 1. Parâmetros considerados, funções e tamanho médio das peças florais em Passiflora edulis f. flavicarpa Degener.

Table 1. Considered parameters, functions and average size of floral parts in Passiflora edulis f. flavicarpa Degener.

Parâmetros considerados

Características observadas

Peça Floral

Função

Tamanho médio (mm)

Quanto ao pedicelo

Pedicelada

Pétala

Atração de polinizadores

36,31±1,92

Disposição das peças

Cíclica

  Sépala

Proteção do botão floral

35,46±1,18

Homogeneidade do perianto

Heteroclamídea

Filete

Suporta as anteras

13,60±0,69

Quanto ao sexo

Hermafrodita

Anteras

Produção de pólen

10,94±0,29

N° de estames/ pétalas

Isostêmone

Carpelo

Órgão sexual feminino

15,34±0,41

Posição do gineceu

Hipógina

Estilete

Interstício entre estigma e ovário

11,58±0,57

Simetria do cálice/corola

Actinomorfo/Actinomorfa

Estigma

Retenção do pólen

5,43±0,53

Cor do cálice/corola

Verde e branco/branca com filamentos brancos e roxos

Ovário

Formação de óvulos

6,93±0,35

Soldadura das sépalas

Dialisépalo

Brácteas

Proteção das flores em desenvolvimento

    23,47±3,03

N° de sépalas/pétalas

Pentâmera

Androgi-nóforo

Eleva gineceu e androceu

14,59±0,61


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