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  Do efeito da seca sobre os biomas florestais globais ao efeito da seca sobre o manejo e cultivo de plantas
29/12/2012
atualizado em: 07/02/2013
Um assunto leva ao outro. Inicialmente tentava-se procurar informações sobre o buxinho (Buxus sempervirens) e no final surgiu um artigo que revela uma particularidade ecológica importantíssima de biomas florestais.

Área(s) de Atuação que o Presente Artigo trata
Biologia
Meio Ambiente e Biodiversidade
Biomonitoramento
Diagnóstico, Controle e Monitoramento Ambiental
Paisagismo


Do efeito da seca sobre os biomas florestais globais ao efeito da seca sobre o manejo e cultivo de plantas

William Roberto Luiz Silva Pereira

A idéia de escrever esse artigo surgiu depois de tanto procurar referências bibliográficas que auxiliem o manejo de buxinho (Buxus serpenvirens). Uma das poucas especialistas de buxinho, Sheri Musselwhite, dedicou dois estudos tentando descobrir como quebrar a dormência dessa espécie e se a dormência é regulada por fatores externos ou internos a planta. Esses foram os melhores estudos encontrados. Porém os achados de CHOAT et al. (2012) surpreende.

24 pesquisadores de diversas Universidades de diversas partes do mundo se juntaram para fundamentar um padrão ecológico global que repercute diretamente sobre a proteção das florestas, afirmando que, num futuro próximo, poderão estar sujeitas a uma seca prolongada se as previsões do aumento da temperatura global se concretizarem. Além de fornecer um método quantitativo relativamente simples para medir o impacto de tal aquecimento a partir de aspectos fisiológicos de angiospermas e gimnospermas, pode-se considerar como mérito a repercussão que esse achado tem sobre outros setores além da ciência, como no manejo de plantas. Para entender a importância do achado de CHOAT et al. (2012), precisamos entender como as plantas conduzem água das raízes para as folhas.

A água e os nutrientes essenciais para o crescimento da planta (macro e micronutrientes) são capturados pelas raízes, que precisam ser conduzidas até o maquinário bioquímico que transforma gás carbônico em glicose e outras moléculas utilizando como energia o fóton, ou seja, luz, sendo que tal maquinário se concentra nas células das folhas que realizam fotossíntese.

A água é conduzida das raízes para as folhas através de um fenômeno chamado arrasto transpiracional.

As folhas não são superfícies impermeáveis como aparenta, pelo contrário, possui estruturas microscópicas que abrem e fecham em função da temperatura: os estômatos. Essas estruturas realizam trocas gasosas, capturando gás carbônico (e outros gases, como formaldeído, amônia, etc.) e liberando H20 em forma de vapor. O vapor de água liberado pelos estômatos é um processo natural das plantas e se chama transpiração.

Internamente ao caule existem estruturas em forma de vasos condutores chamadas de xilema, que conduzem água e nutrientes (seiva bruta) para as células fotossintéticas das folhas. A água possui a propriedade da coesividade, ou seja, as moléculas de água são conectadas umas as outras de maneira que permaneçam sempre juntas, mesmo sendo arrastadas. Basta pingar uma gota numa superfície qualquer e arrastá-la: vemos que ela tende a acompanhar o arrasto. O que causa um pouco de estranheza é entender como a água sobe, já que precisa vencer a gravidade e as barreiras que encontram no caminho durante o transporte no xilema. Como as plantas exercem pressão para que a água suba? Por onde a água sai?

A planta consegue promover uma diferença de pressão interna, se tornando mais negativa à medida que avança das raízes, passa pelo caule e vai até as folhas. Então o processo de arrasto transpiracional pode ser entendido da seguinte forma:

·         A água se difunde do xilema para os espaços dentro da esponja mesofílica (espaço interno das folhas) e sai para a atmosfera através dos estômatos (por transpiração);

·         A camada de água da superfície do espaço mesofílico forma um menisco crescente entre nos espaços de ar;

·         Como as moléculas de água são puxadas entre as células, o menisco se torna mais curvado, e a tensão de água aumenta, devido a coesividade das moléculas de água;

·         A tensão do menisco é inversamente proporcional ao raio de sua curvatura: quando o menisco se torna mais côncavo, seu raio decresce e a tensão aumenta;

·         A tensão então gera uma pressão negativa: essa pressão essencialmente puxa água de maior pressão hidrostática (ou seja, áreas preenchidas por fluído como os vasos do xilema e áreas intersticiais preenchidas de água) em áreas de menor pressão hidrostática (estômatos).

A pressão da água no solo é de ψ = -0,3 MPa (megapascais); no xilema do solo, ψ = -0,6; no xilema do caule, ψ = -0,8; na parede celular das células das folhas, ψ = -1,0; nos espaços de ar das folhas, ψ = -7,0; no ambiente externo as folhas, ψ = -100,0. Esse é um exemplo, pois cada espécie de planta possui valores específicos, porém, de maneira geral, é esse gradiente interno que as plantas promovem para que a água ocupe os espaços de menores pressão e suba.

Se o suprimento de água nos solos está favorável (condição que os botânicos e agrônomos chamam de capacidade de campo, ou seja, a capacidade máxima de um solo reter água) a água sobe em função do arrasto transpiracional, mas quando a planta percebe que está faltando água, realiza mecanismos para evitar a perda: ela fecha os estômatos até um determinado ponto. Mas isso não pode ser mantido por muito tempo, pois as trocas gasosas precisam ser realizadas.

Se o período de seca continua, surgem outros dois fenômenos que podem comprometer a sobrevivência das plantas: cavitação e embolismo.

Cavitação é uma mudança de fase da água líquida para vapor e que ocorre nas plantas porque a água transportada pelo xilema está sobre pressão negativa. Embolismo é o preenchimento dos espaços dos vasos condutores das plantas por bolhas de ar.

O ar resultante da embolia bloqueia a condução do xilema e reduz a habilidade da planta a mover água do solo para os locais de fotossíntese e há estudos recentes indicando que a habilidade de árvores sobreviverem e recuperarem de períodos de seca prolongadas é fortemente relacionado com sua resistência ao embolismo. Essa propriedade varia bastante entre espécies e é imensamente determinada por diferenças na estrutura do xilema. Ainda que a estrutura do xilema pode aclimatar-se a variações ambientais durante o crescimento e desenvolvimento, aclimatação subseqüente da resistência ao embolismo ao estresse ambiental não é possível porque os vasos do xilema ficam mortos na maturidade.

Com isso CHOAT et al. (2012) apontam que a resistência ao embolismo representa um trato criticamente importante para definir os limites de tolerância a seca entre espécies arbóreas e predizer o declínio de florestas submetidas a seca induzida em escalas regionais e globais. O grupo definiu três variáveis bióticas para determinar a resistência ao embolismo:

·         ψxpressão do xilema (medido em MPa, megapascais, sempre abaixo de 0). No solo seco, o estômato inicialmente regula a perda de água pelas folhas para manter a pressão do xilema, dentro de uma amplitude que irá proteger o xilema contra um embolismo extensivo. Se a seca continua, o fechamento do estômato diminui, porém não interrompe o declínio da pressão do xilema e a capacidade hidráulica. Se a água do solo não é reabastecida antes da completa falha hidráulica ocorrer então as plantas dissecarão e potencialmente morrerão.

 

·         ψ50 – índice de resistência ao embolismo. A resistência da planta ao embolismo é descrita por uma relação entre a pressão do xilema e a perda de condutividade hidráulica devido a oclusão na condução pelo gás embólico. Quando ψx cai até 50% a função de transporte de água é marcadamente prejudicado e a planta é exposta a um risco considerável de aceleração de embolismo, levando a reduções de longo prazo na produtividade, danos teciduais e ultimamente a morte.

 

·         ψ min – é o potencial de água mínimo no meio-dia mensurado no campo, indicando um valor sazonal no lugar de um valor mínimo diário. O meio-dia é o momento em que o sol está a pino e a abertura do estômato é total.

O grupo encontrou uma relação linear entre ψ50 e ψ min para 191 espécies de angiospermas e 32 espécies de gimnospermas, tanto para a pressão de água na folha quanto para a pressão de água no xilema (figura 1).

Vamos usar uma espécie de interesse comercial para entender o achado: o buxinho, chamado internacionalmente de boxwood (Buxus sempervirens), que está representado no gráfico da figura 1 por um ponto vermelho.

Essa espécie tem valor elevado no mercado, pois além de ser uma planta ornamental importante, permite que seja realizada uma técnica chamada de topiaria: a arte de realizar desenhos em plantas. E possui outro aspecto ecológico chamado de ecodormência: ela realiza apenas um pico de crescimento somente na primavera e fica o restante do ano praticamente dormente (MUSSELWHITE et al., 2004a). Para atingir um tamanho de 50 cm leva aproximadamente 5 anos, o que faz ter produtividade muito baixa (informações do produtor).

Se verificarmos a relação de CHOAT et al, podemos identificar o ponto do gráfico onde fica Buxus sempervirens. Ela possui um valor de ψ50 = -8,0 e ψ min= -8,6. Isso quer dizer que a espécie é altamente resistente a seca (valores bastante negativo), pois suporta pressões mínimas de água no xilema comparada com demais espécies.

Essa nova particularidade contribui para essa planta ser predileta na aplicação de topiaria, associada com a ecodormência: não crescem muito e resistem a períodos intensos de seca. Ao verificar os dados abióticos onde foram coletados os valores de ψ min  e ψ50 para o buxinho que cresce no ambiente natural, surge que a temperatura média anual é de 13,5 °C e precipitação média anual de 745 mm. Ou seja, é uma região seca e fria de Montpellier, França.

Além do mais o grupo englobou na base de dados os valores correspondentes para algumas variáveis abióticas de cada espécie de planta, sendo

·         Temperatura média anual;

·         Precipitação média anual;

·         Precipitação média do quartil mais seco;

·         Evapotranspiração potencial;

·         Índice de aridez;

·         Latitude;

·         Longitude;

·         Elevação.

 

De posse dos dados pode-se aplicar algumas medidas de correlação entre essas variáveis. Se tomarmos como variável independente a temperatura, é verificado que existe uma correlação polinomial de 2º ordem positiva com a latitude, a precipitação média anual, a evapotransiração potencial e o índice de aridez (figura 2). O grupo detectou que índice de resistência ao embolismo (ψ50) está fortemente associado com a precipitação média anual: o aumento das chuvas diminui a resistência ao embolismo e a mesma associação é verificada para o potencial de evapotranspiração e na sazonalidade de precipitação, indicado pelo índice de aridez e a precipitação do quarto mais seco. Também foi encontrada uma maior variação no índice de resistência ao embolismo em áreas de maior precipitação anual, representado pelas florestas tropicais, sendo que os valores ficam compactados a valores menos negativos para o índice, sugerindo que a baixa resistência ao embolismo é associada com uma alta eficiência no transporte e baixo ‘custo’ estrutural, sendo uma estratégia vantajosa em ambientes tropicais de alta produtividade.

O grupo mostrou que 70% das 226 espécies de plantas e árvores de 81 locais ao redor do mundo operam numa margem de segurança bem estreita, de menos de <1megapascal contra níveis de injúria causados pelo estresse a seca e, portanto, enfrentam reduções de longo prazo na produtividade e sobrevivência se a temperatura e a aridez aumentarem como verificado em muitas regiões ao redor do globo. Essas margens de seguranças não dependem da precipitação anual média local (não ocorrem correlações), mostrando que há uma convergência global na vulnerabilidade de florestas a seca, com todos os biomas igualmente vulneráveis a falhas hidráulicas a despeito das chuvas correntes em seu ambiente.

Muitos dos valores no gráfico da figura 1 se concentram em valores bem estreitos para o índice de resistência ao embolismo e curiosamente concentram espécies de Florestas Tropicais Úmidas (Rain Forest) que são exemplos a Mata Atlântica e a Floresta Amazônica. O grupo indicou que essas espécies possuem um baixo índice de resistência ao embolismo pelo fato de possuírem estruturas do xilema simplificadas (baixo “custo” estrutural) o que conferem uma alta eficiência no transporte. Isso faz isso ser uma estratégia vantajosa em ambientes altamente produtivos em ambientes tropicais quentes.

Além de revelar um aspecto importantíssimo da preservação dos biomas florestais mundiais, o trabalho de CHOAT et al tem aplicação direta no manejo de plantas, já que a maioria das espécies de angiospermas possuem valores de ψ min  e ψ50 bem mais estreitos comparado a resistência do buxinho ao embolismo e conseqüentemente à seca.

Os agronômicos buscam medir a capacidade de campo (o volume máximo de água que um solo pode reter) dos diferentes tipos de solos, principalmente de latossolos vermelhos, que ocupam boa parte das terras brasileiras. Apesar de sua acidez, baixa capacidade de troca catiônica, baixa capacidade de retenção de água e excesso de alumínio (tóxico as plantas) é nessa mesma terra que permite que o Brasil seja o “celeiro do mundo”.

Portanto, sabendo da alta resistência ao embolismo do buxinho, o que impede de plantá-las num latossolo vermelho distrófico típico? Basta usar as indicações dos agrônomos e esperar elas crescerem e deixar elas “dormirem” um pouco. Mas se quiser perturbar um pouco o sono delas, que tal usar promalina? (MUSSELWHITE et al., 2004b).

 

Referências bibliográficas

Choat, B.; Jansen, S.; Brodribb, T. J.; Cochard, H.; Delzon, S.; Bhaskar, R.; Bucci, S. J.; Field, T. S.; Gleason, S. M.; Hacke, U. G.; Jacobsen, A L.; Lens, F.; Maherali, H.; Martínez-Vilalta, J.; Mayr, S.; Mencuccini, M.; Mitchell, P. J.; Nardini, A.; Pittermann, J.; Pratt, R. B,. Sperry, J. S.; Westoby, M.; Wright, I. J.; Zanne, A. E. 2012. Global convergence in the vulnerabily of forest to drought. Nature, 491: 752-756.

Musselwhite, S.; Harris, R. & Wright, R. 2004a. Fertilizer requirements for container-grown Buxus spp. Journal of Environmental Horticulture, 22(1): 50-54.

Musselwhite, S.; Harris, R.; Latimer, J.; Wright, R. 2004b. Effect of prunning, defoliation and promalin on new shoot development of boxwood. Journal of Environmental Horticulture, 22(3): 124-128.


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