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  A lei da taxa metabólica: Lei de Rubner ou Lei de Kleiber ou generalização de Mandelbrot? 2/3, 3/4 ou dimensões fractadas?
16/07/2012
atualizado em: 18/07/2012
A alometria que relaciona a taxa metabólica basal em função da biomassa média revela um expoente controverso, que pode ou não respeitar as regras geométricas euclidianas. Propomos que esse expoente seja generalizado.

Área(s) de Atuação que o Presente Artigo trata
Biologia
Meio Ambiente e Biodiversidade
Biomonitoramento
Diagnóstico, Controle e Monitoramento Ambiental


A lei da taxa metabólica em função da biomassa: Lei de Rubner ou Lei de Kleiber ou generalização de Mandelbrot? 2/3, 3/4 ou dimensões quebradas?

William Roberto Luiz Silva Pereira

(Texto estruturado a partir de um diálogo com Cleberson H. Moura, graduando em física na Universidade São Paulo

Esse debate é interessantíssimo. Os pesquisadores possuem pontos de vistas bem particulares e eles são defendidos com bastante rigor. De um lado está a formalização matemática desse conceito. Do outro estão os diversos experimentos laboratoriais que mostram que a natureza não tem muita vontade de respeitar uma regra universal.

Depois de Rubner (1883) estabeleceu a relação de escala que relaciona a taxa metabólica basal (BMR, Basal Metabolic Rate) e a massa corporal média (Body Mass), encontrando uma lei de potência com expoente de 2/3, Kleiber (1932) re-analisou os dados de Rubner acrescentando mais dados, encontrando o expoente de 3/4, Mandelbrot formalizou a Teoria dos Fractais onde o conceito de dimensão foi generalizado (1982) e West et al. (1997) tentou demonstrar o expoente de 3/4 com os conceitos inseridos por Mandelbrot, a Teoria das Alometrias vem adquirindo grande destaque na biologia (para ver mais aplicações das relações de escala na biologia, confira o artigo Alometrias em todo lugar, dividido em três partes.

Rubner estabeleceu a Lei da Superfície, onde existe uma relação entre a razão da área total de um objeto (inicialmente ele estudou cães) que é passível de liberar calor, e o volume desse objeto (S/V), com a sua massa total (M), surgindo S/V proporcional a M2/3. A taxa metabólica é uma medida utilizada em organismos vivos, que mensura a quantidade de calor liberada pelo trabalho que os organismos realizam, trabalho esse advindo das reações bioquímicas que ocorrem no seu interior. Inicialmente esses pesquisadores consideravam apenas animais homeotermos (animais de “sangue quente”), que necessariamente precisam manter a temperatura interna dentro uma faixa bem estreita e essa temperatura é mantida através do metabolismo. Kleiber então estabeleceu que BMR é proporcional a M3/4, pois esse foi o valor encontrado para o expoente na sua analise.

O problema proposto por Kleiber foge do padrão de Rubner porque o expoente de 2/3 surge a partir de premissas geométricas, sendo o numerador relacionado a dimensão de área (dimensão 2D) e o denominador está relacionado com a dimensão de volume (dimensão 3D). Por outro lado, Kleiber verificou que o numerador está relacionado com o volume e o denominador está relacionado com um mundo quadri-dimensional (dimensão 4D) e seu artigo causou espanto na comunidade científica, pois não tem nenhum sentido no nosso senso geométrico euclidiano.

O problema é que aprendemos na vida escolar apenas Geometria Euclidiana. Aprendemos que o mundo é feito de quadrados, cubos, esferas, cones,... Mas a maioria dos objetos que nos circula muitas vezes não tão perfeitos como as formas geométricas que aprendemos (fig. 1). Pelo contrário, como Mandelbrot afirmou, "nuvens não são esferas, montanhas não são cones, continentes não são círculos, o som do latido não é contínuo e nem o raio viaja em linha reta.

Aprendemos que uma reta tem dimensão 1, uma área tem dimensão 2 e um cubo tem dimensão 3. Se um cubo é desmontado em quatro quadrados, retiramos sua profundidade e saímos da dimensão 3 para a dimensão 2. Se pegarmos um quadrado e o desmontamos em quatro arestas, retiramos a sua largura e cada aresta vira uma reta. E se fatiamos uma aresta em infinitos pedaços, retiramos seu comprimento e a reta se torna um ponto. Sumarizando, a soma de pontos lado-a-lado forma uma reta (com dimensão linear 1D); a soma de retas de mesmo tamanho conectadas em sua extremidade forma o objeto com uma área determinada (com dimensão 2D) e soma desses objetos com área semelhante conectadas por seus lados forma uma outra forma geométrica com um volume determinado (com dimensão volumétrica 3D).

Mas quem falou que uma reta não pode ter uma dimensão D = 0,33? Uma área de uma dada figura não pode ter dimensão D = 1,22? E um cubo não pode ter D = 2,56?

Isso existe e é senso comum no meio acadêmico. Mas é pouco difundido na escola e isso causa muita confusão na hora de lidar com o problema exposto por Kleiber. Mas calma. De Kleiber até Mandelbrot precisou passar 61 anos (1932 até 1982). E de Euclides (que estabeleceu os axiomas que definem os conceitos de dimensões, até Mandelbrot, passou-se exatos 2282 anos (300 a.C. até 1982). E Mandelbrot teve que convencer toda a comunidade científica da existência dos fractais e das dimensões quebradas, ou seja, teve que quebrar um paradigma de mais de 2000 anos. Maldelbrot está para a geometria assim como Newton está para física. É preciso divulgar esses conceitos recentes.

E que objetos podem assumir dimensões quebradas? Os mais conhecidos são a poeira (ou conjunto) de Cantor, o floco de neve (ou ilha) de Cock, a gaxeta (ou triângulo) de Sierkinspi, a esponja (ou cubo) de Menger (Assis et al., 2008). Esses nomes não estão em negrito à toa: o outro mundo que Maldelbrot descobriu (e que sempre esteve diante dos nossos olhos) é o mundo dos objetos naturais. Uma reta pode virar uma poeira ou uma ilha, um triângulo pode virar um floco de neve ou uma gaxeta, um cubo pode virar uma esponja (fig. 1).

O interessante é que esses objetos já foram descritos por matemáticos à muito tempo atrás. Foi necessário Mandelbrot e seu senso geométrico único para vasculhar, catalogar esses objetos e criar uma metodologia própria para calcular suas dimensões. Objetos fractais são gerados por métodos iterativos e são ditos fractais ideais, tendo como propriedade a auto-similaridade invariante por escala, ou seja, se for dado um zoom em qualquer um desses objetos, a mesma forma se repete, quer seja o grau de resolução do zoom. Todo o desenvolvimento teórico pode ser conferido em Assis et al. (2008).

Sendo assim, Maldelbrot facilmente derivou uma relação mais geral para a relação entre área (que pode ser a área superficial de um objeto) e o seu volume:

Área superficial (F) Volume (F )D/E

onde F é um objeto imerso num espaço de dimensão Euclidiana igual a E e D a dimensão fractal (para objetos reais, E = 3). Se trocarmos D = 2 e E = 3, voltamos a Lei de Rubner.

Agora as coisas complicam mais uma vez, pois a lei de Rubner sugere D = 3 e E = 4. Quem deu uma explicação biológica para esse expoente foi West et al. (1997) sugerindo que as redes ramificantes existentes no sistema circulatório, respiratório e vascular eram maximizadas através de uma estrutura fractal (“space-filling”), de modo que essa rede se ramificasse até o nível microscópico, atingindo toda e qualquer célula de qualquer ser vivo, respeitando as Leis da Mecânica dos Fluidos, ou seja, respeitando regras da mecânica clássica. Nas derivações de West, essas redes ramificantes revelam um expoente de ¾ maximizando a distribuição dessa rede no espaço 3D, e a única maneira de maximizar seria através de uma ramificação em estrutura fractal. Lembremos que vivemos num mundo 3D, mas a natureza deu um jeito de maximizar 2/3 para 3/4.

Essa explicação biológica para os expoentes se utilizando de argumentos geométricos fractais e evolutivos onde o espalhamento dessa rede é maximizado de modo a atingir toda e qualquer célula de um organismo vivo é espetacular. Mas ainda não convenceu os biológicos de modo geral, pois os experimentos mostram que esses expoentes podem variar.

Apesar dos dados empíricos serem robustos para mamíferos (Savage et al., 2004) e alguns conjuntos de dados analisados isoladamente (West et al., 2002) os experimentos realizados entre diferentes táxons revelam que o expoente pode assumir valores bem característicos (Atanasov, 2010).

Esse autor fez um imenso levantamento bibliográfico onde foram encontrados os expoentes para diversos grupos de seres vivos: de células procarióticas até mamíferos e separou em dois grandes grupos: crescimento contínuo (que podemos chamar de organismos com crescimento indeterminado) e crescimento não-contínuo (que também os organismos são classificados por possuir crescimento determinado). Essa diferença ocorre por que animais inseridos no primeiro grupo possuem um potencial inerente de crescer continuamente (isso só não se realiza porque todos os seres vivos possuem um tempo de vida determinado geneticamente) e no segundo grupo, quando atingem a maturidade, não crescem mais.

Surgiu então um novo padrão: se o expoente é maior que 0,85-90, compreende organismos com baixa complexidade estrutural, com processos de crescimento bem rápido; se o expoente é menor que 0,85-90, os organismos tendem a ter alta complexidade em suas estruturas e possuem crescimento determinado. Esse é um resultado importante, pois explica a tendência de animais superiores terem expoentes que se concentram em b = 0,75 = 3/4, de acordo com a teria das ramificações fractais das estruturas vasculares sugeridas por West et al. (1997).

Se existe esse novo padrão, parece que o expoente de Kleiber é um expoente fractal, ou seja, poderia ser generalizado para

BMR (organismo) Massa (organismo)D/E

podendo, tanto D (a dimensão fractal, também chamada de dimensão de Hausdorff) quanto E, (a dimensão Euclidiana), variar de acordo com o grupo taxonômico estudado.

Se Mandelbrot estiver certo, além de nuvens não serem esferas, montanhas não serem cones, continentes não serem círculos, o som do latido do cão não ser contínuo e nem que o deva viajar em linha reta, a área corporal não necessariamente é uma superfície totalmente lisa, podendo ter fendas, poros, vilosidades, rugosidades, e nem a massa volumétrica do animal é tão compacta a ponto de ocupar todos os espaços disponíveis na terceira dimensão. Ou ainda, pode ser tão compacta que sofre a necessidade de invadir a quarta dimensão, sendo o grau de compactação estar inerentemente ligado ao fato o organismo realizar o catabolismo (o conjunto de reações químicas associados a atividade de incorporar biomassa).

Bibliografia

Assis, T. A.; Miranda, J. G. V.; Mota, F. de Brito.; Andrade, R. F. S. & Castilho, C. M. C. 2008. Geometria fractal: propriedades e características de fractais ideais. Revista Brasileira de Ensino de Física, 30 (2): 2304 (10). http://www.sbfisica.org.br/rbef/pdf/302304.pdf

Atanasov, A. 2010. The change of power coefficient in ‘metabolism-mass’ relationship across life’s taxons during evolution: prediction for ‘mass-dependent metabolic model’. Trakia Journal of Sciences, 8(2): 12-24

Kleiber, M. 1932. Body size and metabolism. Hilgardia 6: 315–351.

Mandelbrot, B. B. 1983. The fractal geometry of nature. Freeman, New York.

Rubner, M. 1883. Uber den Einfluss der Korpergrosse auf Stoff-und Kraftwechsel. Zeitscrift fur Biologie (Munich), 19: 535–562.

Savage, V. M.; Gillooly, J. F.; Woodruff, W. H.; West, G. B.; Allen, A. P.; Enquist, B. J. & Brown, J. H. The predominance of quarter-power scaling in biology. Functional Ecology, 18: 257-282.

West, G. F.; Brown, J. H. & Enquist, B. J. 1997. A general model for the origin of allometric scaling in biology. Science, 276(4): 122-126.

West, G. F.; Woodruff, W. H. & Brown, J. H. 2002. Allometric scaling of metabolic rate from molecules and mitochondria to cells and mammals. PNAS, 99(1): 2473-2478.


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