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  Alometrias em todo lugar (2º parte)
02/07/2012
atualizado em: 06/07/2012
Continuação do artigo "Alometrias em todo lugar".

Área(s) de Atuação que o Presente Artigo trata
Biologia
Meio Ambiente e Biodiversidade
Biomonitoramento
Diagnóstico, Controle e Monitoramento Ambiental
Gestão, Controle e Monitoramento em Ecotoxicologia


Ecologia – Macroecologia - Relação espécie-área – Lei de Arrhenius

Na ecologia, Arrhenius (1921) fez a seguinte experiência: contabilizou o número de espécies de plantas (S) contra uma área de amostragem (A) para uma série de amostragens de diferentes tamanhos. Por surpresa, apareceu a seguinte regra:

S = cAz

A forma fundamental dessa lei é que o número total de espécies aumenta com a área amostrada. Esse aumento acontece por dois motivos: quanto mais indivíduos são amostrados, a chance de encontrar uma espécie adicional aumenta, principalmente se as espécies não estão aleatoriamente distribuídas; e uma grande área é mais provável de ter mais heterogeneidade ambiental, portanto, contendo espécies adicionais que diferem nos seus nichos.

Passados vários anos, diante de diversas constatações, Schoener (1976) chamou-a de “uma das poucas leis genuínas da ecologia de comunidades”. Os valores de z se concentram em torno de z = ¼ = 0,25. (Alguns exemplos podem ser conferidos na fig 5).

Scheiner (2003) reconheceu seis tipos de curvas para descrever a relação espécie-área, que pode ser construída a partir de quatro esquemas de amostragem (fig. 5).

Numa meta-análise, Drakare et al. (2006) obteram os expoentes (z) e os coeficientes de correlação (R2) para 794 relações espécie-área publicadas na literatura. O valor médio para a inclinação foi de z = 0,27, variando entre 0 < z < 1, com o valor médio da qualidade do ajustamento de R2 = 0,718. Diversas variáveis foram consideradas ao classificar as diferentes relações espécies-áreas, dado a diferenças substanciais em estudos realizados em arquipélagos e continentes, bem como entre habitats ou diferentes diversidade de habitats e conectividade. Portanto os valores foram testados considerando o ecossistema terrestre e aquático (o fator do domínio) e foram testadas diferenças entre tipos de ecossistema (habitat, contraste, ilhas, continentes florestados, continentes não-florestados, lagos, riachos e oceanos). Os “domínios” refletem as diferenças nas origens fisiológicas e evolutivas das espécies em ambientes terrestres e aquáticos bem como os contrastes na complexidade espacial entre esses ecossistemas maiores.  “Habitats” focam nas diferenças potenciais que surgem a partir de diferentes complexidades espaciais e isolamento espacial. Os autores esperaram encontrar diferenças significantes.

Os resultados mostraram que as diferenças encontradas no expoente foram mínimas entre os domínios terrestres e aquáticos, porém foram encontradas variações significantes entre diferentes habitats, tanto para o expoente quanto para o coeficiente de correlação. A discussão é extensa é pode ser conferida em Drakare et al. (2006).

Ecologia – Dinâmica populacional -  Taxa intrínseca de crescimento – Lei de Fenchel

Toda população biológica possui a capacidade natural de crescer e essa lei é formulada da seguinte maneira: uma população irá crescer (ou declinar) exponencialmente desde que toda a interferência sentida pelos indivíduos pertencentes a uma mesma espécie permanecer constante ao longo do tempo. Sua formulação é muito antiga e nasceu do demográfico Thomas Malthus (Malthus, 1798). Ela parte da equação diferencial

(1)                                   dN/dt = rN = (b – d)N

 cuja solução é uma função exponencial na forma

(2)                             N(t) = N(0)ert = N(0)=e(b-d)t

Essas equações podem ser traduzidas da seguinte maneira. A forma diferencial diz que a taxa de crescimento da população N em função do tempo (lado esquerdo da equação 1, dN/dt diz que a taxa de crescimento populacional (r) regula o crescimento dessa população e essa mesma taxa se traduz num balaço entre a taxa de indivíduos que nascem (b da palavra inglesa birth) e da taxa de indivíduos que morrem (d da palavra inglesa death).

A solução da equação (1) é apresentada na equação 2. A solução diz que o crescimento dessa população acontece na forma exponencial, possuindo uma variável (o tempo t) e dois parâmetros (r <formulas></formulas>e N(0)). Quem determinará o quanto a população irá mudar dentro de um intervalo de tempo e outro será simplesmente o próprio tempo, e quem determinará o quanto essa população irá crescer ou diminuir será a taxa de crescimento (r). Para uma população crescer, ela dependerá de uma população inicial (N(0)) ela nunca crescerá se N(0) (condição de extinção), pois não há indivíduos para reproduzirem. Teoricamente toda população isolada cresceria num ambiente estável e livre de interferências ambientais somente quando N(0) =2, uma população compreendida de um único macho e uma única fêmea, porém existem organismos que se reproduzem por fissão binária, por exemplo.

Essa equação tem sido estudada desde então. Darwin usou os princípios dessa equação para formular a teoria da Seleção Natural. O próprio Malthus chegou a conclusões que ajudaram no desenvolvimento da Sociologia e da Economia. Sua modelagem muito fácil faz parte de muitos cursos de introdução ao cálculo diferencial e integral e é a porta de entrada para conceitos relacionados a ecologia, como veremos.

Fenchel (1974) mostrou r não está relacionado apenas com a relação entre nascimentos e mortes. Ao relacionar r com o tamanho corporal de diversos seres vivos, de diversas espécies, encontrou uma relação alométrica muito interessante, onde a taxa intrínseca diminuía conforme o tamanho corporal aumentava. Designou rmax, pois essas taxas foram obtidas a partir de experimentos controlados em laboratório, onde se garantia as condições necessárias para que houvesse um crescimento populacional explosivo. Fenchel encontrou valores que puderam ser aproximados a seguinte lei de escala (fig. 6):

rmax = aM-1/4

Deduz-se que rmax raramente acontece na natureza, dados os diversos fatores biológicos que regulam e/ou controlam as populações naturais. Os valores para o expoente ficaram muito próximos de 0,25, porém o coeficiente variou para os grupos que ele estudou (fagos, bactérias, protozoários, homeotermos metazoários e homeotermos).  Blueweiss et al. (1978) usou os dados de Fenchel apenas de populações controladas experimentalmente, atingindo um amplo espectro de táxons encontrando rmax = 1,6M-0,26, mantendo o expoente muito próximo de b = -0,25 = -1/4.

Reiss & Schmid-Araya (2010) compararam o potencial de crescimento de organismos que realizam fissão binária e produção de ovos pela taxa de crescimento de aumento populacional (1/dia) para várias espécies mantidas em cultura (das ordens Ciliata, Turbellaria, Rotifera, Nematoda, Oligochaeta, Cyclopoida, Harpacticoida, Ostracoda e Cladocera) além de dados de outras espécies disponíveis em outros estudos, resultando num total de 100 espécies (fig. 6). Assumindo que as taxas usadas no trabalho representam a taxa de crescimento potencial inerente de culturas, dando o valor de rotatividade de biomassa por dia e assumindo que o crescimento populacional é exponencial, a taxa foi calculada para o crescimento diário das culturas, mantidas em temperatura de 15˚C. Após estimar a massa corporal média e a taxa de crescimento para cada uma das espécies, os valores foram plotados num gráfico log-log. A equação gerada Fo (fig. 6):

log(rmax) = -0,29log(M) – 1,38

ou na forma usual

rmax = 0,041M-0,29

Massaro (2006) acompanhou o crescimento populacional de Hydra viridissima, o principal representante do filo Cnidaria de água doce. A espécie foi cultivada em laboratório, em 9 experimentos diferentes. 

Se considerarmos que o grupo Ciliata tem a massa individual média de M = 0,038 ± 0,238 μg C (Reiss & Schmid-Araya, 2010), que inclui a espécie H. viridissima e aplicando na relação rmax = 0,041M-0,29, encontraremos rmax(H. viridissima) = 0,1058/dia, valor diferente encontrado por Massaro (2006) rmax(H. viridissima) = 0,047/dia. Porém a massa corporal média para esse grupo apresentou uma grande variação. Se considerarmos a amplitude máxima de variação, ou seja, M = 0,038 + 0,238 = 0,276 μg C e aplicarmos novamente na lei de potência, surge rmax(H. viridissima) = 0,059/dia, se aproximando do valor médio encontrado por Massaro (2006), além de que, no experimento 2 de Massaro, surgiu  rmax(H. viridissima) = 0,061/dia. Portanto, a lei de Fenchel realmente prevê a taxa máxima de crescimento natural conhecendo a massa corporal média do organismo, no entanto, com grande variabilidade de valores.

Ecologia – Dinâmica Populacional - Densidades populacionais – Lei de Damuth

Os conceitos de abundância populacional e massa corporal incentivaram Damuth a relacionar essas duas variáveis. Damuth (1981) compilou densidades populacionais de várias espécies de mamíferos herbívoros (consumidores primários) e relacionou a densidade populacional média de cada espécie com a massa corporal de cada indivíduo da espécie correspondente, encontrado uma relação alométrica interessante:

N(Mmédia) = cMespécie-3/4

Esse resultado significativo mostra que é possível prever a densidade populacional média que uma espécie pode realizar (supondo que as leis ecológicas sejam respeitadas) se conhecermos a massa corporal média que uma espécie tem, ou seja, a densidade populacional média é função da massa corporal média. A densidade populacional decai a medida que a massa corporal aumenta, seguindo uma taxa de decaimento constante (de -0,75 ou -3/4). Essa descoberta levou Damuth a supor que existem mais regras gerais que determinam a estrutura de comunidades biológicas.

Em 1987 Damuth foi além e fez a mesma relação incluindo outros mamíferos (564 no total de espécies estudadas, sendo N medido em indivíduos/km2 e massa M medida em g, chegando ao resultado de

N(Mmédia) = 104Mespécie-0,76

onde o expoente ficou muito próximo de b =  -0,75 = -3/4). E nesse mesmo artigo ele relacionou a sua descoberta alométrica com a Lei de Rubner, derivando a Regra da Equivalência Energética, onde a distribuição de recursos entre indivíduos numa mesma área é  independente da massa corporal.

Ecologia – Dinâmica Populacional - Densidades populacionais – Lei de Yoda ou Lei do Auto-desbaste

A lei da potência conhecida como Lei de Yoda ou Lei do Auto-desbaste relaciona a biomassa média de plantas com a densidade quando ocorre mortalidade dependente da densidade, sendo que as populações declinam em densidade com o aumento da biomassa. A relação é determinada pela lei de potência

Mmédia = aN-b

sendo Mmédia a biomassa média de plantas e N o número de plantas encontrada numa determinada área. O expoente tende assumir valores b = -3/2. Existe também outra relação de escala, que aparece na forma

B = a’N-b’

sendo B a biomassa em pé (stand biomass ou biomassa total de todas as plantas) e N a densidade de plantas. O expoente tende assumir valores b’ = b+1, surgindo aproximadamente b’ = -1/2. Um exemplo de aplicação da Lei de Yoda pode ser verificada no artigo Plantas competem? – e alguns mecanismos dependentes da densidade. A figura 1 e 2 contida nesse artigo mostra o surgimento desse expoente para uma espécie-praga de capim que ocorre na China.

Existem diversas teorias que explicam a Lei do Auto-desbaste por argumentos geométricos, alométricos e de crescimento dinâmico.

Li et al. (2000)  mostrou que essa lei resulta das interações individuais, no qual também explicam a variabilidade nos dados experimentais, sugerindo que a compreensão da essência desse mecanismo requer o entendimento através das relações entre indivíduos e arranjo espacial deles. As interações espaciais foram definidas e descritas no nível fisiológico individual, enquanto o arranjo espacial no qual levam as formas espaciais de uma população que nós vemos somente tem um significado sobre o nível populacional. Ou seja, o conceito de escala pode explicar a influência dos mecanismos que ocorrem a nível individual sobre o populacional.

Esses autores consideram a Teoria Ecológica de Campo (Ecological Field Theory, EFT) que quantifica o efeito de um indivíduo sobre seus vizinhos usando zonas geométricas de influência que rodeiam plantas individuais. Essa teoria fornece a base para uma metodologia para analisar as interações espaçais entre plantas de diferentes tamanhos, funções e formas de crescimento em modelos de dinâmica de populações e de comunidades.

Comentário

Nesse breve levantamento podemos verificar que as alometrias levaram um longo tempo para se estabelecer e que elas foram investigadas por mais de um século. À medida que as diferentes áreas da biologia se desenvolviam, lentamente as relações de escala apareciam diante dos pesquisadores, revelando que a natureza guardava uma propriedade até antes desconhecida no seu todo, manifestada através das leis de potência. Para muitos a natureza é complexa demais para ser entendida, mas paradoxalmente, existem regras muito claras e simples que a natureza tende a respeitar. Óbvio que existe grande variabilidade, originada de diversas fontes que promovem essa variação (variações genéticas, fisiológicas, evolutivas, ambientais, etc.) que pode explicar os desvios que surgem nessas relações. Mas, mesmo assim, parece que existe um “manual” de organização dos diferentes sistemas naturais, e uma das indicações contida nesse manual é que  a realização de um fenômeno dependa essencialmente de como o outro fenômeno se realiza, determinado por um fator de transformação (seguindo Huxley) ou por um expoente (seguindo os demais pesquisadores).

Se as alometrias surgiram naturalmente como uma maneira possível de descrever e entender os fenômenos naturais, parece que há muita coisa ainda a ser descoberta. Basta apenas combinar as variáveis certas. E além do mais, a combinação de alometrias levam a outras (como a Regra da Equivalência Energética, demonstrada por Damuth (1987) ou a Teoria Metabólica da Ecologia, edificada por James Brown (Brown et al., 2004)).

O campo das alometrias está em pleno desenvolvimento, envolvendo muito debate entre ecólogos, fisiologistas, botânicos, físicos, matemáticos. Portanto, é um setor da biologia muito interessante e com potencial enorme de sair do meio acadêmico para resolver problemas de aplicações práticas, pois as alometrias são facilmente acessíveis e facilmente aplicáveis.

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