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  Mosca varejeira na teoria, no laboratório e na natureza
08/01/2012
Modelos são acrescentados dia-a-dia na ecologia, ao ponto de questionarmos quais deles são válidos. Cremos que todos têm o seu valor, cada um representando de uma maneira ou outra facetas de uma mesma realidade. Voltemos as varejeiras de Nicholson.

Área(s) de Atuação que o Presente Artigo trata
Biologia
Meio Ambiente e Biodiversidade
Biomonitoramento
Diagnóstico, Controle e Monitoramento Ambiental


Mosca varejeira no laboratório, na teoria e na natureza

William Roberto Luiz Silva Pereira

Acessor técnico no Instituto I2S – Inteligência para Sustentabilidade

                Ao longo do desenvolvimento da ecologia os cientistas buscaram constantemente entender como as populações flutuam. Os modelos matemáticos que foram desenvolvidos descreviam o comportamento de algumas populações controladas em laboratório, outras populações naturais em condições biológicas restritas e, no geral, representavam quase nada da imenso laboratório que a natureza possui.

                O modelo de Malthus e de Verhust foram os modelo seminais, que permitiram que diversas teorias fossem desenvolvidas e diversas populações fossem modeladas. As bactérias que são alvo de estudos na microbiologia, tem seus tempo de duplicação (tempo que leva para dobrar de quantidade) catalogadas e esse valor é obtido pelo modelo de Malthus. O crescimento das populações humanas e as previsões para o futuro são obtidos pelo modelo de Verhulst e pode ser encontrado facilmente na Internet.

                Porém há outras equações. No artigo Chaos and the dynamics of biological populations publicado por Robert May em 1987, ele citou a existência de nove equações: equação de Moran-Ricker (1954), de Maynard Smith (1986), de Haldane (1953), de Maynard-Smith (1974), de Hassell (1974), de Utida (1957), de Williamson (1974), de May (1985), de Pacala & Silander (1985) e de Watkinson (1980). Todas podem gerar dinâmicas caóticas. A equação de Moran (e Hassell) e a equação de Ricker foram estudados em problemas práticos, na entomologia e no problema de recrutamento de peixes, respectivamente. May especulou que esses cientistas estavam mais preocupados com soluções estáveis e provavelmente as trajetórias caóticas eram considerados possíveis artefatos de suas calculadoras mecânicas.

                Mas voltamos ao problema da população da mosca varejeira Lucilla cuprina controlada em laboratório por Nicholson. May encontrou os parâmetros populacionais λ e β que foram alimentadas na equação de Hassell, gerando dinâmicas caóticas (fig. 1).

                Podemos perceber que surge um intenso sobe-desce populacional, mas ao mesmo tempo temos a sensação que não existe um padrão. Não é possível saber exatamente quando a população irá subir ou descer.

                Porém os experimentos mostram o contrário. Há um ciclo perfeito (fig. 1) e o modelo para esse ciclo foi demonstrando no artigo Why do population cycle? A synthesis of statistical and mechanistic modeling approaches, publicado por Bruce Kendall e colegas em 1999. O modelo usa equações diferencias e testes estatísticos rigorosos e não é necessário aprofundá-los aqui. Na figura 2 o ciclo experimental foi repetido mais três vezes, propositalmente, e será justificado depois.

                Tudo isso intriga. Porque a equação de Hassell gera dinâmicas caóticas e porque o experimento mostra o contrário?

                Fácil de responder. O problema é o modelo. Ele é limitado. Kendall relata que a construção de um modelo possui duas fases: a primeira é desenvolver uma equação matemática onde todas as informações biológicas e populacionais devem ser incorporadas. O modelo as vezes pode ser incapaz de gerar ciclos, ou até pode, porém somente para valores de parâmetro biologicamente implausíveis. Os modelos simples na sua forma discretizada, como o mapa logístico (ou mesmo a equação de Hassell) não são capazes de gerar ciclos no período correto. E a segunda fase da construção considera os  parâmetros, que devem assumir valores num intervalo que é apropriado para a população em mãos. A estimativa desses parâmetros podem ser baseados em manipulações experimentais de fatores, como a densidade populacionai, ou sobre estudos observacionais como aqueles que levam a análise de tabelas de vida.

                Como a oferta de modelos é alta, começamos a desconfiar. Qual é o melhor e qual é o pior. Acho que não é isso o que deve ser questionado. Devemos perguntar qual informação deve ser retirada de um modelo ou de outro. Se eu quero representar o mais fielmente possível a realidade, tenho que usar modelos com parâmetros mais próximos do reais e comparar com dados experimentais. O modelo deverá ser capaz de explicar os dados e prever com a maior exatidão o futuro.

                O modelo de Hassell não explica fielmente a série temporal experimental de Lucilla cuprina. Mas o mapa de May (ver artigo Alimentos, agrotóxicos e pragas: o que a ecologia tem a dizer) revelou uma propriedade importante das populações naturais: que os parâmetros populacionais respeitam limites e quando esses limites são desrepeitados, algo pode estar errado com aquele sistema. Dentre as 27 espécies de insetos-praga observados, duas revelaram oscilações amortecidas e 1 apenas revelou ciclos caóticos, exatamente L. cuprina.

                Kendall apontou os “problemas” do experimento de Nicholson. O pesquisador forneceu alimento ilimitado para a larva, enquanto os adultos recebiam água com açucar ilimitada e uma  quantidade fixa de proteína (de 2 em 2 dias), limitando a fecundidade pela competição do adulto por comida (já que a proteína é necessária para produzir os ovos). Outros experimentos demonstraram que com alimentação limitada a taxa de fecundidade per capita declina com a densidade mesmo quando os adultos vem de uma mesmo pool larval. E outro problema é a população envolvida, já que ela tinha sido mantida por outro ano antecedente aos dados fornecidos e no final do experimento as moscas tinham uma habilidade melhorada para reproduzir em altas densidades pelo custo de uma diminuição na fecundidade máxima.

                Mesmo num ambiente controlado, as moscam revelaram uma certa plasticidade e o modelo foi capaz de prever essa mudança de comportamento. Essa foi a vantagem do modelo de Kendall, que conseguiu detectar essas nuances através da mundança dos valores do parâmetros.

                Portanto o modelo tem finalidades e como não é possível colocar no modelos todas as nuances possíveis que envolvem o sistema, é necessário que ele deva ser suficiente para responder a pergunta que queremos. Se queremos que o modelo seja o mais próximo possível da realidade, mais complicado ele será. Se quisermos obter informações do organismo ou da sua relação com o ambiente, ele será menos complicado. Se quisermos uma informação qualitativa, menos complicado ainda.

                Existe uma maneira de caracterizar séries temporais. O expoente de Hurst faz isso através da análise R/S. A explicação dessa estatística é longa e não cabe aqui, mas podemos dizer que essa metodologia consegue nos dizer o quanto uma série temporal é aleatória ou não. Quando H = ½, a série é totalmente aleatória. Os valores podem assumir 0 < H < 1.

Para aplicar a estatística usamos uma série com 1024 pontos. Para conseguir esses pontos para os dados experimentais, replicamos o dado mais três vezes e em cada replicação removemos os cinco primeiros dias, que “imendaram” um ciclo ao outro.

Quando encontramos o expoente de Hurst para a série temporal caótica, encontramos H = 0,110. Quando calculamos para a série experimental, encontramos inicialmente H = 0,411. Ao remover mais dois pontos da plotagem log-log, encontramos H = 0,195.

Para valores 0 < H < ½, dizemos que a série é anti-persistente, ou melhor, quando há uma subida na série, há grandes chances que no futuro seguinte a série desça.

Nada mal! Qualitativamente as duas séries guardam as mesmas informações: são anti-persistentes. E qual seria o valor de H para uma série monitorada em campo?


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